Kako učimo i kako pamtimo?

? 16 min

Učenje je proces stjecanja novih znanja, vještina i ponašanja. Prati nas kroz život i omogućuje nam da se svakodnevno prilagođavamo novim situacijama.

Pamćenje je mogućnost pohrane tih stečenih znanja, vještina i ponašanja u kratkotrajnu ili dugotrajnu memoriju. Također pamćenje možemo podijeliti na eksplicitno i implicitno, ovisno o tom kakva je priroda stvari koje pamtimo.

1. Vrste pamćenja

Eksplicitno pamćenje je ono za koje se morate potruditi. Zahtijeva ekstra rada – učenje gradiva za ispit ili učenje. Ovisi o hipokampusu te se dijeli na epizodičko i semantičko.

Epizodičko pamćenje je pamćenje različitih događaja (epizoda) iz našeg života – rođendanske proslave, prvi dan škole, jučerašnji ručak.

Semantičko pamćenje je pamćenje apstraktnih činjenica. Semantika je samo komplicirana riječ za „značenje“.

Implicitno pamćenje je vrsta pamćenja koja ne zahtijeva aktivno dohvaćanje iz memorije. Većinom je poznata kao proceduralna memorija (pamćenje pokreta i motoričkih vještina poput vožnje bicikla ili rolanja). Postoje još različite druge podvrste implicitnog pamćenja (tzv. „priming“ i kondicioniranje). Ova vrsta pamćenja ovisi o malom mozgu i bazalnim ganglijima, posebnim strukturama unutar našeg mozga koje su zadužene za koordinaciju pokreta.

Također pamćenje možemo podijeliti po duljini trajanja na senzoričko, kratkotrajno i dugotrajno.

Senzoričko je najkraći oblik pamćenja, a zovemo ga tako jer je izravno povezano s našim osjetima. Osjet pamtimo u njegovoj cijelosti samo dok ga osjećamo (dodir, miris, hrapavost), a kad prestanemo primati informacije o tom osjetu, onda se većina informacija o tom osjetu gubi iz našeg mozga.

Kratkoročno zadržava manjinski dio informacija senzoričkog pamćenja, zbog čega se i možemo sjetiti da smo nešto nedavno osjetili. Također se u kratkoročno sjećanje spremaju neke informacije koje zahtijevaju konstantno ponavljanje kako bi se održale stalno dostupnima – tek pročitani broj telefona ili lozinke.

Dio informacija iz kratkoročnog pamćenja će ipak naći svoj put u dugoročno pamćenje te će se pohraniti dugotrajnije (procesom konsolidacije) u našem mozgu i na taj način omogućiti prisjećanje nakon nekoliko dana ili čak desetljeća.

2. Kratak uvod u naše moždane stanice

Jednom davno, u 19. stoljeću, neuroznanost je još bila u svojim povojima, pogotovo po pitanju konkretne građe cijelog središnjeg živčanog sustava na razini stanica. Dvije su teorije tada bile najzastupljenije: neuronska doktrina i retikularna teorija.

Neuronska doktrina smatrala je da su neuroni zasebne stanice koje ne dijele jedan unutarstanični sastav (citoplazmu), već komuniciraju s drugim neuronima izvan stanica.

Retikularna teorija je, s druge strane, smatrala da neuroni čine sincicij – skup međusobno povezanih stanica koje dijele citoplazmu.

Možda se pitate kako su ondašnji znanstvenici mogli imati toliko različita stajališta. Nisu li samo mogli pogledati pod mikroskopom kako izgledaju te stanice i odmah zaključiti kako neuroni izgledaju?

Mogli su, ali ne bi našli ništa korisno. Moždano tkivo toliko je gusto popunjeno svakakvim stanicama, ne samo neuronima, da dotadašnjim metodama nije bilo moguće razlikovati zasebne neurone. Zato su trebali na neki način smisliti metodu koja bi obojala samo mali broj neurona.

Jedan od najglasnijih i najpoznatijih „retikularista“ bio je Camillo Golgi, talijanski neuroznanstvenik koji je razvio posebnu metodu koja oboji samo 1% neurona na preparatu u crno. Tada ju je on nazvao la reazione nera (crna reakcija) i dobio je neke od najljepših slika hipokampusa ikada, koje je detaljno nacrtao u svojim bilješkama. Te slike bile su mu glavni dokaz zašto je retikularna teorija točna. U njegovu čast, danas se ta reakcija još naziva i Golgijevo bojanje.

Istovremeno, španjolski neuroznanstvenik Santiago Ramón y Cajal i veliki protivnik retikularista koristio je Golgijevo bojanje u svojim istraživanjima malog mozga, gdje je također dobio prelijepe slike i precrtavao ih u svoje bilješke. Gledajući ih lako se dalo uvidjeti da su neuroni zapravo zasebne stanice, a ne nekakvo tkivo povezano u mrežu. Na taj način je Cajal iskoristio Golgijevo bojanje kako bi dokazao da je Golgi u krivu.

Glavni Cajalov dokaz protiv retikularne teorije bila je činjenica da neuroni kojima je unesen toksin u stanicu svojim odumiranjem ne uzrokuju odumiranje drugih stanica oko sebe. Da je retikularna teorija točna, toksin bi se proširio citoplazmom i uzrokovao smrt drugih okolnih stanica. Definitivnu potvrdu neuronske doktrine donijelo je otkriće elektronskog mikroskopa nekakvih 200 godina kasnije, kad se stvarno pokazalo da se ne radi o sinciciju, već o zasebnim neuronima.

2.1. Anatomija neurona

Sad kad znamo da neuroni postoje, možemo se zapitati kako izgledaju.

Neuroni su građeni od tipičnih organela kao i mnoge druge stanice, ali njihov izgled (morfologija) jako se razlikuje upravo zbog njihove funkcije – primanje i slanje kemijskih i električnih signala.

Dendriti su mjesta gdje neuroni primaju impulse od drugih neurona oko sebe. Mogu biti različitih duljina, širina i s mnogo račvanja kako bi omogućili primanje točno određene količine impulsa. Neke dendrite nazivamo „mahovinastima“ jer imaju male izdanke slične mahovini na sebi, koje nazivamo trnovima (spinama). Procesi učenja i pamćenja jako su ovisni o izgledu i svojstvima tih dendritičkih spina.

Tijelo stanice je mjesto gdje se nalazi jezgra i ostali bitni stanični organeli. Svi ulazni impulsi se ovdje sumiraju te se također događa sinteza većine proteina i neurotransmitera.

Aksonski brežuljak je mjesto gdje si svaki neuron postavlja hamletovsko pitanje – poslati signal ili ne poslati ga?

Akson je dio neurona kojem je funkcija slanje signala od tijela stanice do aksonskih završetaka kako bi prenijeli taj signal na druge neurone. Suprotno popularnom vjerovanju, akson ne mora biti jedan jedini, već može davati više završnih vlakanaca (znane kao kolaterale), ali se sva ta vlakanca odvajaju od glavnog aksona.

2.2. Što je sinapsa?

Mjesto gdje jedan neuron predaje signal drugom neuronu naziva se sinapsa. Ona je zapravo prostor između aksonskog završetka presinaptičkog neurona i dendritičke spine ili dijela dendrita ili tijela (ili čak aksona) postsinaptičkog neurona. Tipična sinapsa funkcionira na ovaj način:

1. Signal dolazi na aksonski završetak.
2. Aksonski završetak izbacuje neurotransmiter u sinaptičku pukotinu.
3. Neurotransmiter se veže na receptor na dendritu.
4. Receptor uzrokuje ulazak (ili izlazak) iona u postsinaptički neuron i promjenu naboja unutar stanice.
5. Ta promjena zbraja se s ostalim promjenama na drugim neuronima i ako je zbroj dovoljno visok, na aksonalnom brežuljku stvara se signal i šalje do aksonskih završetaka kako bi se predao ostalim neuronima.

3. Mehanizmi učenja

3.1. Sinaptička plastičnost

Sad vidimo da su sinapse dinamične strukture koje se sastoje od nekoliko različitih „pokretnih“ dijelova. Što bismo mogli promijeniti u sinapsi da uzrokujemo promjenu u njezinim svojstvima?

1. Mogli bismo povećati ili smanjiti količinu neurotransmitera koja izlazi iz presinaptičkog neurona.
2. Mogli bismo povećati ili smanjiti broj receptora koji se nalazi na postsinaptičkom neuronu.

Igrajući se s ova dva mehanizma možemo jako precizno podesiti koliko jaka će biti sinapsa i kolika je vjerojatnost da će baš njezino okidanje uzrokovati okidanje signala na aksonskom brežuljku postsinaptičkog neurona. Jedan od najpoznatijih koncepata promjene jačine sinapse jest LTP ili dugotrajna potencijacija.

3.2. Dugotrajna potencijacija (LTP)

Kako bismo razumjeli što je LTP (long-term potentiation), moramo malo zaroniti u biokemiju. Nećemo ići preduboko, ali moramo znati tko ima glavnu ulogu u ovom presudnom mehanizmu jer se, koristeći ga, sinapsa može pojačati i ostati takva satima ili čak danima.

Glavne uloge imaju 2 iona (natrij i kalcij), neurotransmiter (glutamat) i 2 receptora (AMPA i NMDA receptori).

AMPA receptor (ime dobio po α-amino-3-hidroksi-5-metil-4-izoksazolpropionskoj kiselini, tako da mislim da je bolje da ga zovemo samo AMPA) nalazi se na dendritičkoj spini i otvara se kad se glutamat veže na njega. On pušta Na⁺ ione u spinu.

NMDA receptor (ime dobio po N-metil-D-aspartatu, što nije tako loše kao AMPA, ali je i dalje predugačko za neuroznanstvenike pa ga samo zovemo NMDA) također se nalazi na dendritičkim spinama i, kad se glutamat veže na njega, otvara se te pušta Ca²⁺ ione u spinu.

Poznajući sve ovo, možemo sada vidjeti koji je zapravo mehanizam LTP-a, a koji se dijeli na ranu i kasnu fazu.

Rana faza

1. Glutamat izlazi iz presinaptičkog neurona i veže se na AMPA i NMDA receptore.
2. NMDA receptori uzrokuju ulazak Ca²⁺ iona, a AMPA receptori ulazak Na⁺ iona u dendritičke spine.
3. Ca²⁺ povećava naboj unutar stanice što otvara druge receptore i povećava ulazak Na⁺ u neuron.
4. Na⁺ ioni uzrokuju još veće povećanje naboja što se zbraja s ostalim promjenama naboja i na kraju uzrokuje (ili ne uzrokuje) okidanje signala.

Zašto nam je sve ovo bitno? Zato što smo morali nekako dovesti Ca²⁺ ione u stanicu! Kalcij je taj koji aktivira sve bitne enzime u spini, koji uzrokuju promjenu jačine sinapse na različite načine:

1. povećavaju broj AMPA receptora i na taj način potiču ulazak Na⁺ iona
2. produžuju trajanje perioda u kojem su AMPA receptori otvoreni te tako dodatno potiču ulazak Na⁺ iona

Kasna faza

Kasna faza LTP-a manifestira se aktivacijom veće mreže enzima, koji uzrokuju sintezu novih receptora. Također se na taj način mijenja veličina i oblik dendritičkih spina i stvaraju retrogradni signali koji odlaze do presinaptičkog neurona te ondje uzrokuju povećavanje količine izbačenog neurotransmitera.

4. Mehanizmi pamćenja

Znajući sad kako se jedna sinapsa može mijenjati, možemo mijenjati više sinapsi unutar jedne mreže neurona i na taj način pohraniti informaciju u toj mreži.

Kako bismo zapamtili nešto, prvo to nešto trebamo naučiti. Neke stvari naučimo lako, a za neke nam treba malo dulje vremena. Obje stvari prolaze kroz proces konsolidacije (utvrđivanje).

4.1. Konsolidacija (utvrđivanje)

Konsolidacija je proces kojim se privremena (labilna) sjećanja pretvaraju u trajna (stabilna) sjećanja formiranjem engrama (memorijskog traga).

Kada proživimo nešto, naš kompleksni sustav pamćenja u mozgu kombinira ogromnu količinu osjetnih i kognitivnih informacija (vid, njih, okus, pozicija u prostoru, pozicija našeg tijela, ljudi oko nas i puno ostalih stvari) u jedan kohezivni događaj kojem je dan nekakav kontekst (gdje, kada i kako) u kojem se dogodio kako bismo ga lakše zapamtili. Ako se sjećate vrsta sjećanja s početka, onda vam ovo može zvučati kao epizodičko pamćenje – što i jest!

Ovaj model još se naziva i standardnim modelom konsolidacije. Proces konsolidacije zapravo ojačava veze između stanica koje su zadužene za spremanje informacija. Te stanice se nalaze u hipokampusu, posebnoj strukturi u mozgu koja je zadužena za proces konsolidacije.

4.2. Hipokampus

Hipokampus sudjeluje kao bitna struktura koja stvara epizodička sjećanja i pretvara kratkotrajno u dugotrajno pamćenje. Kako on to radi? Zapravo vrlo elegantno!

Neuroznanstvenici su otkrili engramske stanice u hipokampsu – neurone koji se aktiviraju za vrijeme nekog događaja i mijenjaju svoja kemijska i fizikalna svojstva (sinaptička plastičnost!) te se na taj način „sprežu“ s navedenim događajem i omogućuju ponovnu aktivaciju kad se taj događaj ponovi. Ponovnom aktivacijom te engramske stanice sjećanje na taj događaj ima veće šanse biti pohranjeno, dok se deaktivacijom te stanice može uzrokovati gubitak sjećanja na neki događaj.

Eksperimenti na miševima, primatima i ljudima pokazali su da amnezija češće uzrokuje gubitak nedavno zapamćenih događaja nego onih davnije zapamćenih. Ovo ima smisla ako se sjetimo da, što je sjećanje novije, to je manja šansa da je prošlo kroz proces konsolidacije.

Predložena je teorija gdje hipokampus stvara „indeks“ ili predložak neuralne aktivnosti za vrijeme nekog događaja koji želimo zapamtiti, ali se sama informacija o događaju sprema negdje drugdje. Prisjećanje zapravo uključuje prolazak od hipokampusa (stanice zadužene za prisjećanje) do kore mozga (stanice zadužene za pohranu).

Teorija višestrukih tragova govori nam da hipokampus uvijek sudjeluje u prisjećanju, a da pojava višestrukih tragova (više engramskih stanica koje upućuju na isti događaj) zapravo uzrokuje bolje prisjećanje određenog događaja.

Na taj se način objašnjava kako pamtimo i neke apstraktne stvari (semantičko pamćenje). Prvo zapamtimo nekakav događaj koji ima tu apstraktnu ideju u nekakvom kontekstu. Zatim pamćenjem drugih događaja koji imaju istu apstraktnu ideju u sebi, ali im se kontekst razlikuje, uzrokuje stvaranje novih engramskih stanica koje sve upućuju na istu stvar. Imajući višestruke stanice koje upućuju na istu stanicu za pohranu, možemo zapamtiti obrazac aktivacije stanica i onda nam više nije potreban hipokampus za prisjećanje ovakvih apstraktnih ideja.

Zašto? Kao što smo rekli, hipokampus dodjeljuje kontekst sjećanju. Za nešto apstraktno ne treba nam kontekst, nego nam treba samo ta ideja – tako da nam ne treba hipokampus. Na primjer, kako bismo se prisjetili nekog epizodičkog sjećanja (proslave našeg 10. rođendana) potreban nam je kontekst u kojem smo ga zapamtili – naši osjećaji tijekom tog dana, koji prijatelji su bili na našoj proslavi, kakvu smo tortu imali itd.

4.3. Engrami i neuralne mreže

Kao što sam ranije rekao, nakon određenog vremena, epizodičkih sjećanja možemo se prisjetiti bez hipokampusa. Kako to kada je hipokampus bio zadužen za formiranje tog sjećanja?

Tako je zato što to sjećanje postoji drugdje i pohranjeno je u drugim strukturama u mozgu koje mogu djelovati neovisno o hipokampusu. To mjesto naziva se engram. Ime je formulirao 1904. Richard Simon te je rekao da je engram:

1. kemijska ili fizikalna promjena u mreži neurona
2. koja se događa pri aktivaciji drugih neurona
3. i može se kasnije reaktivirati aktivacijom istih tih neurona uzrokujući prisjećanje.

Kako se ovo slaže s teorijom konsolidacije? Jednostavno:

1. Hipokampus prima sve osjetne i kognitivne informacije i stvara sjećanje.
2. To sjećanje privremeno se sprema u hipokampusu (i okolnim strukturama), gdje je dostupno kao kratkotrajno sjećanje.
3. Procesom konsolidacije, sjećanje se prebacuje iz hipokampusa (i okolnih struktura) u prefrontalnu koru gdje ostaje dok se ne zaboravi.

Ako se sjetimo procesa LTP-a, sad bi nam trebala biti jasna njegova uloga ovdje. On pojačava veze između neurona koji su zaduženi za pohranu sjećanja određenih događaja.

Ako bismo trebali točno reći gdje se nalaze sjećanja u našem mozgu, trebamo spomenuti 3 bitne strukture:

1. Ishodište: hipokampus (medijalni entorinalni korteks ili MEC)
2. Odredište 1: medijalni prefrontalni korteks ili mPFC
3. Odredište 2: bazolateralna amigdala ili BLA

Kada se sjećanje prvi put formira u hipokampusu kao senzoričko ili kratkotrajno, engramska stanica u hipokampusu (MEC) šalje impuls u medijalni prefrontalni korteks (mPFC) i ondje „rezervira“ engramsku stanicu kako bi se imalo gdje pohraniti to sjećanje. Te rezervirane engramske stanice još se nazivaju i „tihim“ engramskim stanicama jer ne ispunjavaju svoju funkciju. Istovremeno, signal se šalje iz MEC u bazolateralnu amigdalu (BLA) do engramske stanice ondje, gdje se pohranjuje emocionalni kontekst sjećanja. To je jako dobro prikazano u animiranom filmu Izvrnuto obrnuto (eng. Inside Out), gdje različita sjećanja imaju različitu boju, ovisno o tom kakva su – sretna, tužna, ljutita ili strašna.

Kako se tihe engramske stanice razlikuju od aktivnih? Tihe imaju mali broj dendritičkih spina, zbog čega imaju mali broj sinapsi i nisku aktivnost. Zato se ne možemo toliko dobro sjetiti stvari koje smo jučer učili – jer engramska stanica zadužena za to nije još potpuno aktivirana!

4.4. Sazrijevanje engramskih stanica

Ponavljanje je jedan od najvažnijih načina kako možemo nešto zapamtiti zato što uzrokuje proces konsolidacije i sazrijevanje engramskih stanica. To se događa tako da se poveća broj signala koji dolaze do engramske stanice, inducira se LTP, povećava se jačina i broj sinapsi te broj spina i, na kraju, povećava se i sama aktivnost stanice. Tako se stanica iz tihe pretvara u aktivnu.

Sazrijevanje iz tihih u aktivne engramske stanice omogućuje hipokampus stalnim priljevom informacija za vrijeme konsolidacije. Jednom kad proces konsolidacije završi i prefrontalne engramske stanice su aktivne, hipokampalne engramske stanice mogu se vratiti natrag u tiho stanje i tako čekaju drugi događaj koji će ih aktivirati.

Ako pogledamo prefrontalne i hipokampalne engramske stanice dva tjedna nakon procesa konsolidacije, vidjet ćemo da su prefrontalne engramske stanice one koje odrađuju prisjećanje, a ne hipokampalne, jer one više nemaju nikakvog zapisa o tom događaju.

Jedno od predloženih rješenja enigme nestajanja engramskih stanica hipokampusa krije se u činjenici da je hipokampus mjesto stvaranja novih neurona (jedno od rijetkih u mozgu) i da su upravo ti novi neuroni izvor „amnezije“, tj. zaboravljanja jer narušavaju strukturu delikatnih neuronskih mreža u hipokampusu i tako uzrokuju zaboravljanje.

Do sad biste već trebali vikati na mene jer sigurno znate da se nekih jako emocionalno obojenih događaja (smrt bližnjih, prekid veze, prvi poljubac) možemo prisjetiti bez dugotrajnih procesa konsolidacije. Kako je to moguće?

Tu dolaze do izražaja engramske stanice bazolateralne amigdale (BLA). One su posebne u smislu da se nikada ne vraćaju u tiho stanje. Jednom kada je BLA engramska stanica uspostavljena i spregnuta s određenim visoko emocionalno obojenim događajem, ona je ta koja održava stalnu jaku vezu sa stanicom u prefrontalnom korteksu koja je zadužena za pohranu tog sjećanja.

5. Daljnja istraživanja

Nadam se da sam vam barem malo uspio približiti kompleksne procese učenja i pamćenja. Neuroznanstvenici trenutno istražuju puno različitih dijelova ove priče koje nisam stigao pokriti, ali možda vam se čine zanimljivima smjerovi u kojima znanstvenici kreću (jer, koliko znam, na ove teme još ništa nije objavljeno):

1. Kada točno hipokampalne engramske stanice pretvaraju tihe prefrontalne engramske stanice u aktivne – možda za vrijeme spavanja?
2. Kako se hipokampalne engramske stanice vraćaju u svoje tiho stanje – možda preko povratnih veza s prefrontalnim engramskim stanicama?
3. Spremaju li se epizodička i semantička sjećanja u istom dijelu mozga?

Ako imate ikakvih ideja u vezi ovoga, slobodno komentirajte! Jako bi mi bilo drago vidjeti što ste smislili!

---

Dodatni materijali i izvori

• Detaljni seminar u kojem objašnjavam ovu istu temu i odgovaram na pitanja publike

• LTP objašnjen kroz animaciju

• Konsolidacija objašnjena (stariji video, nema sve najnovije informacije)

• Link na originalni članak o engramskim stanicama

• Slike mozga su lijepe, ali najljepši je živi (odnosno mrtvi) mozak